Virus émergents: entrer dans une aile ridée et une prière

Le rôle des chauves-souris dans l’émergence de plusieurs nouvelles maladies infectieuses a été étudié Les chauves-souris ont été identifiées comme étant les hôtes réservoirs de nouveaux virus émergents tels que le virus Nipah, le virus Hendra et les coronavirus du syndrome respiratoire aigu sévère. Les récentes découvertes sur les chauves-souris et les virus et leur pertinence pour les infections humaines. Il passe brièvement en revue l’histoire des virus chiroptères et discute leur émergence dans le contexte de la géographie, de la phylogénie et de l’écologie. prédire où, quand et pourquoi nous pouvons voir l’émergence de nouveaux virus chiroptères

La chauve-souris est couverte d’ailes ridées. Comme une jachère. Et aucune chanson ne pénètre dans ses lèvres. Aucun perceptible. Son petit parapluie, étrangement découpé.Dans l’air Un arc pareillement impénétrablePersonne de quel firmament De quelle demeure aviséeEpuissance de quelle malveillance Auspicieusement détournéePour son adroit créateur Croyez-moi, ses excentricités – Emily DickinsonMalgré ses nombreuses excentricités, Emily Dickinson n’aurait pas pu prédire l’intérêt scientifique des chauves-souris pour les siècles à venir. Les chauves-souris sont reconnues depuis longtemps comme des hôtes de virus. In, Sulkin et Allen ont répertorié les infections par les alphavirus, les flavivirus, les arenavirus, les paramyxovirus, les réovirus, les rhabdovirus et une série de virus non classés. Les deux sous-ordres de l’ordre Chiroptera étaient représentés: M Calisher et al ont mis à jour cette liste exhaustive de virus isolés chez les chauves-souris. De nombreux virus ont été isolés par hasard dans le cadre de travaux de surveillance sur le terrain, et pour la plupart des virus, les chauves-souris ne l’ont pas été. caractéristique de l’épidémiologie connue de la maladie causée par les virus Parmi les réservoirs du genre Lyssavirus, la famille des Rhabdoviridae, les chauves-souris sont bien représentées Peut-être faut-il s’attendre à ce que le virus de la rage Les autres familles dans lesquelles les chauves-souris sont bien représentées comme réservoirs comprennent les Flaviviridae et les Bunyaviridae. Dans le genre Flavivirus, groupe du virus Rio Bravo, tous les isolats originaux proviennent de chauves-souris. , des flavivirus et des bunyavirus ont été isolés chez les chauves-souris, mais seuls ceux-ci sont considérés comme des virus médicalement importants. les flavivirus mong, le virus de l’encéphalite japonaise, le virus de la maladie de Kyasanur, le virus de l’encéphalite de St Louis et le virus du Nil occidental; et parmi les bunyavirus, le virus Hantaan, le virus de la fièvre de la vallée du Rift et le virus Toscana, et le rôle que jouent les chauves-souris dans l’épidémiologie des maladies qu’ils causent n’est pas significatif. quand pendant & lt; des années, de nouveaux virus appartenant à l’ordre des Mononegavirales ont été découverts. Tous ces virus semblaient avoir des chauves-souris en tant qu’hôte réservoir, et parmi eux, le lyssavirus australien, le virus Hendra et le virus Nipah ont provoqué des maladies humaines graves. De plus, certains chercheurs pensent que les chauves-souris pourraient aussi être le réservoir du virus Ebola . Nous présentons ici les découvertes récentes sur les chauves-souris et les virus ainsi que leur pertinence pour le virus Ebola. infections humaines, en commençant par un bref historique de la virologie des chiroptères

Figure View largeTélécharger une diapositive Microscopie électronique de quelques virus de chauves-souris récemment découverts A, image de contraste négative du virus Hendra représentant de l’ordre Mononegavirales, famille Paramyxoviridae, sous-famille Paramyxovirinae, genre Henipavirus B, section ultra-mince du virus Nipah représentatif de l’ordre Mononegavirales, famille Paramyxoviridae, sous-famille Paramyxovirinae, genre Henipavirus C, section ultra-mince du virus Tioman, ordre des Mononegavirales, famille Paramyxoviridae, sous-famille Paramyxovirinae, genre Rubulavirus; flèches, virus; tête de flèche, projections de surface D, image de contraste négatif du virus Pulau, famille Reoviridae, genre Orthoreovirus E, image de contraste négatif du syndrome respiratoire aigu sévère virus-like coronavirus représentant de l’ordre Nidovirales, famille Coronoviridae, genre Coronavirus F, section ultra-mince du virus Pulau , famille des Reoviridae, genre Orthoreovirus G, image de contraste négatif de chauves-souris australiennes lyssavirus, ordre des Mononegavirales, famille des Rhabdoviridae, genre barres de Lyssavirus, nmFigure Voir en grandDispositif micrographiesélectroniques de quelques virus de chauves-souris récemment découverts A, image de contraste négative de l’ordre Mononegavirales , famille Paramyxoviridae, sous-famille Paramyxovirinae, genre Henipavirus B, Section ultramince du virus Nipah représentatif de l’ordre Mononegavirales, famille Paramyxoviridae, sous-famille Paramyxovirinae, genre Henipavirus C, section ultra-mince du virus Tioman, ordre Mononegavirales, famille Paramyxoviridae, sous-famille Paramyxovirinae, ge nus Rubulavirus; flèches, virus; tête de flèche, projections de surface D, image de contraste négatif du virus Pulau, famille Reoviridae, genre Orthoreovirus E, image de contraste négatif du syndrome respiratoire aigu sévère virus-like coronavirus représentant de l’ordre Nidovirales, famille Coronoviridae, genre Coronavirus F, section ultra-mince du virus Pulau , famille Reoviridae, genre Orthoreovirus G, image de contraste négatif de chauves-souris australiennes lyssavirus, ordre des Mononegavirales, famille des Rhabdoviridae, genre barres de Lyssavirus, nm

Leçons de l’histoire

Les chercheurs ont d’abord identifié un lien entre les chauves-souris et les virus. Dans l’État de Santa Catarina au sud du Brésil, les bovins, les chevaux et les mules sont morts de la rage paralytique. Pendant la journée, on a observé des chauves-souris approchant des animaux et essayant de les mordre Carini soupçonnait que ces chauves-souris étaient impliquées dans la transmission du virus de la rage Haupt et Rehaag, vétérinaires allemands appelés à enquêter sur les épidémies, pourraient prouver la présence de Negri corps humain dans le cerveau des chauves-souris capturées, et cela a abouti au premier lien de causalité avéré entre les chauves-souris et les maladies virales. Ce n’est que lorsque le virus de la rage a été isolé d’une chauve-souris insectivore aux États-Unis. ce mammifère volant comme hôte potentiel du réservoir de ce virus dans la nature. À cette époque, les chercheurs ont également commencé à considérer que les chauves-souris Au début des années s, la Fondation Rockefeller et plusieurs agences gouvernementales se sont lancées dans des programmes visant à détecter les virus responsables de l’encéphalite et des fièvres tropicales. Ils ont établi et soutenu des laboratoires de terrain dans de nombreux pays tropicaux, encourageant la Ces enquêtes ont permis l’enregistrement de nombreux nouveaux virus, dont certains isolés des chauves-souris. Quand les chauves-souris sont sorties de la forêt Le rôle que les chauves-souris peuvent jouer dans l’hébergement des virus a été revisité s Un nouveau paramyxovirus, le virus Hendra, était responsable de la mort d’humains et de chevaux lors d’éclosions distinctes Après des études épidémiologiques approfondies, il a été déterminé que les chauves-souris frugivores, notamment celles du genre Pteropus, étaient les hôtes les plus probables. , ce nouveau virus a été isolé chez un certain nombre de chauves-souris ptéropodes . Un autre rhabdovirus, le lyssavirus australien des chauves-souris, a été isolé à partir d’une chauve-souris ptéropidienne. Quand un autre virus à ARN a été découvert dans le cadre d’enquêtes épidémiques, les autorités ont immédiatement considéré les chauves-souris comme des hôtes potentiels. des décès à une porcherie commerciale, et des anticorps capables de neutraliser le virus Menangle ont été trouvés chez les chauves-souris ptéropodes Le virus Nipah a balayé de nombreuses porcheries en Malaisie et a été tué. les personnes au cours de la période à travers les chauves-souris Pteropid locales ont été identifiés comme ayant des anticorps capables de neutraliser le virus Nipah, et finalement le virus a été isolé à partir des excréments de chauve-souris en Malaisie Au Bangladesh, & gt; des personnes ont été tuées dans des flambées annuelles de virus Nipah depuis, et encore une fois, les chauves-souris locales ont été identifiées comme ayant des anticorps capables de neutraliser le virus Nipah L’histoire naturelle et la pathogenèse du virus Hendra sont examinées par Daszak et al. Pendant les recherches sur le virus Nipah en Malaisie, des virus précédemment non reconnus, le virus Tioman et le virus Pulau, ont été isolés des excréments des chauves-souris. Plus récemment, bien que les civettes aient été impliquées dans l’épidémie de SRAS en Chine, le vrai réservoir de la faune a été trouvé pour être des chauves-souris, qui sont également vendus dans les marchés humides Pendant & lt; années, de nouveaux virus à ARN ont été isolés de chauves-souris en Asie du Sud-Est et en Australie Différentes espèces de chauves-souris ayant des aires de répartition différentes ont été impliquées

Leçons en géographie

D’une manière générale, la distribution géographique d’un virus est limitée par la répartition géographique de son réservoir hôte, alors que la distribution géographique d’une maladie virale résulte de l’effet combiné de la distribution du réservoir hôte, de l’emplacement de l’hôte ou des hôtes Ce phénomène est clairement démontré avec les paramyxovirus récemment apparus. Jusqu’à présent, le virus Hendra, isolé des espèces australiennes de chauves-souris ptéropodes, a été responsable de la maladie uniquement chez les hôtes hôtes de la côte est de l’Australie. La souche malaisienne du virus Nipah, isolée des espèces maltaises de chauves-souris ptéropodes, a provoqué des maladies seulement chez les hôtes infectés, la principale étant les porcs. ce pays, et, de même, des infections humaines sont survenues à la suite de l’exposition à des porcs infectés Dans tous ces exemples, si le réservoir hôte n’avait pas eu l’occasion d’entrer en contact avec l’hôte de débordement, la maladie humaine ne s’en serait pas produite. La principale cause de l’émergence de maladies infectieuses peut être liée aux activités humaines Des exemples incluent l’expansion agricole dans les forêts vierges, comme cela s’est produit en Malaisie où le virus Nipah a émergé; le commerce de la faune, dans lequel de nombreuses espèces d’animaux sont réunies à haute densité avec les humains, ce qui a conduit à l’émergence du SRAS en Chine; ou voyage mondial, au cours duquel les gens peuvent étendre la portée d’un virus en l’emmenant dans les avions, ce qui a conduit à la propagation mondiale du SRAS Si l’on essayait de prédire les débordements, il serait prudent de se concentrer sur la portée géographique du virus. Les modifications de cette gamme peuvent créer de nouvelles opportunités pour le virus, en particulier si ce changement entraîne un contact entre l’hôte réservoir et un hôte de débordement approprié. La phylogénie de la chauve-souris et la phylogénie virale peuvent également suggérer l’émergence de nouveaux virus.

Leçons de phylogénie

Si l’on examine les virus isolés des chauves-souris et les espèces de chauves-souris isolées, on détecterait que des chauves-souris étroitement apparentées abritent des virus étroitement apparentés. Par exemple, un virus de l’orthoréovirus Nelson Bay a été retrouvé à Pteropus poliocephalus. Australie-Occidentale Bien qu’aucune maladie n’ait été associée à ce virus, l’isolement des orthoreovirus apparentés aux renards volants dans différentes localisations géographiques a suscité un intérêt. Pulau a été isolé en Malaisie de Pteropus hypomelanus, et Broome a été isolé de Pteropus alecto en Australie. Australie du Nord Cummins, Lunt et Wang, communication personnelle Bien que les orthoreovirus des chauves-souris ne soient actuellement pas considérés comme ayant un potentiel zoonotique, ils sont des exemples de virus évoluant dans des populations de chauves-souris séparées géographiquement. théorie de la coévolution virale avec leurs hôtes chiroptères Cette théorie est encore soutenue par l’isolement de nouveaux paramyxovirus et lyssavirus isolés de chauves-souris en Australie et en Asie du Sud-Est et le grand nombre de coronavirus trouvés dans diverses chauves-souris à différents endroits en Chine Ces modèles de virus similaires mais distincts des espèces de chauves-souris semblables mais distinctes prédisent la découverte de «nouveaux» virus chiroptères

Figure View largeTéléchargement slideBat orthoreovirus: virus appartenant au genre Orthoreovirus, famille Reoviridae, isolé des chauves-souris appartenant au genre Pteropus, famille Pteropodidae Nelson Bay virus a été isolé à Pteropus poliocephalus à Nelson Bay, Nouvelle-Galles du Sud, Australie Le virus Broome a été isolé de Pteropus alecto à Broome, Australie Occidentale Cummins, Lunt et Wang, communication personnelle Le virus Pulau a été isolé de Pteropus hypomelanus sur l’île de Tioman, Malaisie Figure Vue largeTélécharger slideBat orthoreovirus: virus appartenant au genre Orthoreovirus, famille Reoviridae, isolée des chauves-souris appartenant Le virus de Broome a été isolé à partir de Pteropus alecto à Broome, en Australie occidentale Cummins, Lunt et Wang, communication personnelle Le virus Pulau a été isolé dans le genre Pteropus, famille des Pteropodidae. de Pteropus hypomelanus sur l’île de Tioman, Malaisie

Figure View largeTélécharger slidePentopus chauves-souris et virus associés: virus isolés chez les chauves-souris en Asie du Sud-Est et les virus étroitement apparentés isolés chez les chauves-souris en Australie Certaines espèces de Pteropus sont présentes dans ces différentes régions. des chauves-souris peuvent être trouvés dans les deux régionsFigure Voir grandTélécharger les chauves-sourisPteropus et les virus associés: virus isolés chez les chauves-souris en Asie du Sud-Est et les virus étroitement liés isolés chez les chauves-souris en Australie En ce qui concerne les lyssavirus, on peut prendre l’exemple au-delà du niveau du genre chauve-souris Bien qu’il semble y avoir peu de variation génétique parmi les isolats australiens de chauves-souris lyssavirus du genre Pteropus dans toute l’Australie, isolats de chauves-souris insectivores Saccolamus flaviventris sont suffisamment fferent grouper dans un deuxième clade Une explication à ceci est que quand la divergence de chiroptère a eu lieu il y a des millions d’années, chaque sous-ordre a pris avec lui sa propre variante de chauve-souris australienne lyssavirus

Leçons en écologie

L’écologie des maladies concerne l’étude des interactions entre hôtes et agents pathogènes à différents niveaux Bien que les travaux récents aient progressé dans la compréhension des interactions chauve-souris au niveau des hôtes moléculaires et individuels, nous n’en sommes encore qu’aux balbutiements. Les interactions se produisent au niveau de la population et de l’écosystème Considérons les virus qui ont émergé des chauves-souris ptéropodes dans les années: virus Hendra, virus Nipah, virus Menangle et lyssavirus australien des chauves-souris. Le fait que les virus émergent du genre hôte dans un court laps de temps suggère fortement Les facteurs de l’hôte jouent un rôle dans l’émergence Cependant, la compréhension des changements écologiques qui ont causé l’émergence nécessite une compréhension détaillée de la façon dont la biologie hôte interagit avec les écosystèmes en évolution rapide dont dépendent ces chauves-souris. à la fois par le grand public et la communauté scientifique, et De plus, les chauves-souris ont des structures de population incroyablement complexes et sont très mobiles, nocturnes et souvent difficiles à attraper. Elles présentent également des traits de vie uniques qui peuvent influencer leurs interactions avec les virus de différentes manières. que nous ne comprenons pas encore Par exemple, les chauves-souris sont les seuls mammifères qui volent, elles ont des voies digestives très courtes, elles ont des préférences alimentaires inhabituelles et de nombreuses espèces hibernent. Malgré ces défis, certains chercheurs ont progressé dans la compréhension des causes de débordement. Les chercheurs du virus Hendra ont utilisé un cadre de modélisation pour montrer que la fragmentation de l’habitat peut modifier la dynamique de l’infection par le virus Hendra chez les espèces de Pteropus, augmentant ainsi le risque d’émergence chez les chevaux et les humains. identifier les causes putatives d’émergence Par exemple, il existe des preuves que la plantation En Australie, les arbres ruit autour des porcheries ont provoqué un contact accru entre les chauves-souris et les cochons . Avec ce savoir, des contrôles appropriés peuvent être mis en place pour éviter de futurs débordements. En outre, il ne faut pas placer sous les arbres des poubelles ou des points d’eau pour les chevaux lorsqu’il y a un risque que les chauves-souris utilisent cet arbre pour se nourrir, se reposer ou se reposer.

Leçons en santé publique et commerce

L’épidémie d’infection par le virus Nipah en Malaisie a été dévastatrice en termes de morbidité et de mortalité humaines et l’économie du pays Au cours de l’épidémie, il y avait des cas humains avec des décès L’épidémie a également abouti à l’abattage de & gt; millions de porcs, entraînant une perte de ~% des fermes porcines malaisiennes et des emplois Les coûts pour l’économie malaisienne associés à la destruction des porcs, à la fermeture des fermes, à la perte de commerce des porcs et à la diminution de la consommation de porc Le coût supplémentaire pour le gouvernement des subventions, de la perte de revenus et du contrôle de l’épidémie a été estimé à environ US $ million en Inde et au Bangladesh, où il y a eu des flambées de Infection par le virus Nipah au cours des années, un total de personnes sont mortes, avec des taux de létalité parmi les foyers de% -% [,,] Les impacts économiques de ces flambées n’ont pas été évalués Les effets de l’épidémie de SRAS étaient plus répandus épidémie a entraîné & gt; Les coûts directs et indirects de la lutte contre l’épidémie de SRAS dans les hôpitaux seulement au Canada se chiffraient à M $ CAN . Le taux élevé de morbidité et l’absence de traitement ont influé sur le commerce, les voyages et la société. interactions Le coût économique global de l’épidémie de SRAS dans le monde a été estimé à ⩾US $ milliards Depuis, il n’y a eu que des décès humains dus à l’infection australienne par le lyssavirus des chauves-souris . personnes professionnellement exposées au virus et traitement post-exposition pour les humains mordus ou égratignés par une chauve-souris, ce qui entraîne un coût continu sans précédent pour le gouvernement

L’hôte du réservoir

L’aspect le plus intéressant de la plupart des infections virales chez les chauves-souris est le manque apparent de réponse de l’hôte à une infection établie, caractéristique du profil d’un hôte réservoir. Les virus isolés proviennent principalement de chauves-souris saines, sauf les chauves-souris infectées par les lyssavirus L’infection expérimentale par de nombreux virus, dont le virus Hendra et le virus Nipah, est non pathogène chez les chauves-souris et les taux de séroconversion varient. La question reste de savoir si nous assistons à une augmentation de l’émergence des virus chauves-souris. Dobson a conclu que les chauves-souris ne sont pas surreprésentées dans le nombre de pathogènes qui émergent d’elles, car <% des pathogènes humains ont des chauves-souris comme réservoirs naturels de tous les pathogènes humains, le virus des chauves-souris est le plus préoccupant. toujours le premier qui a attiré notre attention: le virus de la rage et les lyssavirus apparentés. le seul groupe de virus pour lequel il existe un lien de causalité bien documenté entre le contact direct avec une chauve-souris enragée infectée et l'infection humaine ou autre hôte terrestre Les humains peuvent développer la rage après un contact direct avec une chauve-souris enragée; cependant, la plus grande menace pour la santé humaine mondiale provient des hôtes terrestres enragés, parce que la grande majorité des décès de la rage humaine dans le monde se produisent dans des régions où la rage canine est endémique

Conclusion

Dans cette troisième phase de la découverte virologique, les chauves-souris sont devenues plus visibles physiquement et en termes de statut d’hôtes réservoirs. Pourquoi les chauves-souris sortent-elles de la forêt La déforestation entraîne destruction de l’habitat, perturbation des gîtes et fragmentation des habitats, L’écosystème et l’utilisation des terres ont joué un rôle important dans l’émergence de nouvelles maladies infectieuses chez l’homme, par exemple le paludisme, la fièvre jaune, les fièvres hémorragiques, virus de la dengue, choléra et virus du Nil occidental Les forêts ont effectivement disparu dans les pays, et>% de l’ancien couvert forestier a été perdu dans un autre pays Une augmentation de la consommation par personne, multipliée par une population humaine croissante comme la cause profonde de la demande croissante de services écosystémiques qui a conduit à ces pertes La dégradation continue et la fragmentation des habitats naturels des microbats et mégabats a entraîné un chevauchement accru des écologies des chauves-souris, des animaux domestiques et des humains, ce qui a créé de nouvelles opportunités pour les maladies zoonotiques transmises par les chauves-souris. Aujourd’hui, nous assistons à une nouvelle ère de compréhension de l’émergence des virus. viendra quand notre compréhension des hôtes réservoirs se développera Il est envisagé que les analyses phylogénétiques des virus et de leurs hôtes définissent les relations évolutives et les origines des virus et fournissent le lien entre l’écologie des hôtes du réservoir et l’épidémiologie virale. Pour mieux comprendre et apprécier la biologie complexe et le comportement des chauves-souris, le rôle que les chauves-souris ont joué dans l’évolution des virus sera pleinement réalisé. Calisher et al prédisent que d’autres maladies virales associées aux chauves-souris seront découvertes. aux humains Il y a des indices quant aux virus que nous pouvons nous attendre à trouver et où ils peuvent être trouvés Mais pour avancer vers la prédiction la recherche future doit viser à améliorer notre compréhension de l’immunologie des chauves-souris, la dynamique des cycles pathogènes dans les populations de chauves-souris, et la nature de l’interaction entre les chauves-souris, les humains et les animaux domestiques

Remerciements

Nous remercions Frank Filippi pour l’illustration en chiffres et le soutien financier KH, ADH, JE, PD, RKP, et HEF sont soutenus en partie par un prix R-TW du National Institutes of Health / National Science Foundation de la Centre international John E. Fogarty et financement de base du Consortium pour la médecine de conservation de la Fondation V Kann Rasmussen Le HEF et le LFW sont soutenus en partie par le Centre australien de recherche coopérative en biosécurité pour les maladies infectieuses émergentes Conflits d’intérêts potentiels Tous les auteurs: no conflict |

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